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第四章 分子生物

生物学

第三章 DNA复制 (DNA Replication)

无论细胞只有一条染色体(原核生物中)还是有多条染色体(真核生物中),在每次

细胞分裂的过程中,整个基因组都必须精确的进行复制。复制的行为是怎样与细

胞周期(Cell cycle)联系的呢?

有两个一般的准则用来比较复制状态和细胞周期的条件:

DNA 复制起始保证了细胞(原核或真核)的进一步分裂。从这一立场上说,一个

细胞产生的后代数量是由一系列决定能否起始DNA 复制的事件决定的。复制由

起始步骤控制。一旦复制开始,它就会继续下去,直到整个基因组都被复制。

如果复制继续,只有这一过程完成后,随后的分裂才能发生。事实上,复制的完

成可能会引发细胞的分裂。随后倍增的基因组被分配到两个子细胞中(在真核生

物中通过有丝分裂完成)。分配的单位是染色体。

在原核生物中,复制起始与细菌染色体DNA上一特别位点相关,细胞分裂

是靠隔膜的生长完成的。在真核细胞中,DNA复制的起始和S期的开始相一致,

而且这个过程牵涉到许多独立的起始事件,通过有丝分裂中细部的重新组织

(reorganization),建立细胞的分裂活动。在这一章中,我们着重讨论DNA 复制

的调控。复制的循环是怎样起始的?是什么因素控制着它的进程,它的终止信号

又是什么呢?真核细胞进入S 期和有丝分裂的调控过程,也讨论“检验点

(Checkpoint)”,只有在具备合适的条件时,才能通过检验点,继续以后的反应。

第一节 DNA复制概述( Reviews of Replication )

一、DNA的半保留复制(Semi-Conservation Replication)

在细胞分裂过程中,亲代细胞所含有的遗传信息原原本本地传递个两个子代细

胞。我们知道,细胞的DNA携带了细胞的一切遗传信息,因此,亲代DNA也必

须准确无误地复制成两个拷贝,并分配到两个子代细胞中去。研究DNA复制的

目的就是要了解:①子代DNA为什么能够真实地获得亲代DNA的遗传信息;②

复制是怎样进行的;③生物体是怎样对DNA复制进行调控的。

关于前两个问题,Watson和Crick在发表DNA双螺旋结构模型时就讨论过了。在

DNA双螺旋中,G只能和C配对,A只能和T配对,因此依照碱基配对原则,任

意一条链的碱基序列都可以精确地决定它的互补链的序列。在DNA复制时,只

有简单地把DNA双链拆开,每一条链都可以作为模板,从而合成结构上完全一

样的两条DNA双链。

半保留复制: 复制过程中各以双螺旋DNA的其中一条链为模 板合成其互补链,

新生的互补链与母链构成子代DNA分子

二、Watson和Crick提出的DNA复制方式称为半保留的复制方式。在理论上还可

以设想其他的一些方式,例如全保留和散布式复制。

全保留复制的模型认为,在复制前后DNA都是缠绕在一起的,仅仅是复制位点

解开几个碱基便足以使多聚酶阅读并产生新的分子,而亲代分子保留完整。因

此在全保留复制中,亲代DNA分子完全不需要解链。

实验证据

1958 Meselson-stahl 设计的CsCl超离心试验证实了 DNA复制的这一特

散布式复制模型认为亲代DNA分子先打成片段然后再互为模板复制。于是亲代

DNA片段分散在子代DNA分子中。这个模型可以避开半保留复制中的一些问题。

CsCl密度梯度离心原理: 由于离心力和分子扩散作用,CsCl分子在离心管中,

从管底到管口,形成由高到低的密度分布。样品离心后将分别到等同到该物质

的密度的部位。

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